试看松鼠科,有的松鼠的尾巴只是稍稍扁平,另外一些品种,像理查森爵士所说,它们的身体后部相当宽阔,两胁的皮膜充分张开,自这些种类起,直至所谓的飞鼠,中间有极其细微的各级;皮膜将飞鼠的四肢以及尾的基部全部连结起来,好像降落伞那样,使飞鼠在空中可以从一树滑翔到另一树,距离惊人。我们必须相信,各种松鼠各自的构造都是适用于其栖息的地区,能使它们避免食肉鸟或食肉兽的捕食;能促使它们迅速采集食物;甚至可以降低它们偶然跌落的危险。可是却不能由此断定,任何松鼠的构造在所有可能的情况下,都是我们所能想象的最好构造。如果气候和植物发生变化,如果迁入了其他和它竞争的啮齿类或新的肉食类,或者是原来的肉食动物发生变化,由此类推,我们相信总有一部分松鼠的数量会逐渐减少,甚至灭绝,除非它们的构造可以发生相应的变异和改进。因此,不难理解,尤其是在变化着的生活条件中,那些肋旁皮膜逐步增大的松鼠会继续生存下去,因为它的每次变异都是有用的,并且得以传衍,最终由于自然选择过程的积累,产生一种完全的飞鼠。
接下来看一看猫猴类,即所谓的飞狐猴。以前人们将它列为蝙蝠类,现在认为它应当是食虫类。它肋旁宽阔的皮膜从额角起一直伸展至尾巴,也包含了长有长爪的四肢、皮膜还长有伸张肌,尽管现在在猫猴类和其他食虫类之间没有适用于在空中滑翔的构造的各级链锁,但是我们不难推测,这类链锁以前存在过,并且和滑翔尚不太完全的飞鼠一样慢慢发展起来,对这些动物来说,所有构造都一定有过用处。不难进一步得出结论,连接猫猴类趾头和前臂的膜,在自然选择过程中大大增长;就飞翔器官来说,可以使这动物变成蝙蝠。有些蝙蝠的翼膜从肩膀顶端一直延伸到尾巴,并包含后肢。也许可以从这样的构造中看到一种原先较适合滑翔而非飞翔的构造的痕迹。
如果大约十二个属的鸟类灭绝了,那么谁敢妄加推测说以下的这些鸟类都存在过呢?如翅膀仅用于击水的大头鸭;翅膀在水中当鳍用,在陆上当前足用的企鹅;把翅膀当做风帆的鸵鸟;还有翅膀在机能上没有用处的几维鸟。然而这些鸟的构造,在它们所处的生活条件下,于自身都是有用的,因为每种鸟都是在斗争中求生存,不过它并非在所有可能条件下总是最好的。不要用上述的事例推论,这些可能由于不使用而不同的翅膀的构造,代表了鸟类在获得完全飞翔能力过程中所实际经历的步骤,但是它们至少可能表现出过渡的方式。
既然我们发现在水中呼吸的甲壳动物与软体动物中,有少数种类能够适应陆地生活;又发现有飞鸟、飞兽,各种各样的飞虫,以及古代的飞爬虫,那么可以设想依赖鳍的猛拍而慢慢上升、旋转并在空中进行较远滑翔的飞鱼,有变成拥有翅膀的动物的可能性。如果曾经发生过这类事情,那么谁能想象到,它们在早期的过渡状态中是居住在大海里,而且它们还具有专门用来躲避其他鱼类吞食的初步飞翔器官呢?
如果我们发现与所有特殊习性相适应而且达到高度完善的构造,比如鸟类用以飞翔的翅膀,我们要明白,具有早期过渡构造的动物鲜有保留至今的,因为会被后来者排除。这些后来者也在自然选择的作用下日益完善。进而可以肯定,适应不同生活习性的过渡状态构造,在初期发展不大,从属类型也不多。至此,我们回头再看一下臆想的飞鱼的例子,真正能飞的鱼类,极有可能不是为了在陆面和水中用不同的方法来捕捉各个种类的食物,才在很多附属的类型中发展起来的,而是直到它们的飞翔器官趋于高度完善的阶段,使得在现实生存竞争中占有更多的优势时,才可能发展起来的。由于在个体数目方面,具有过渡构造的物种没有那些构造发达的物种来得多,所以在化石状态中,发现前者的机会远小于后者。
接下来我将举出两三个例子,用以说明同种的个体间习性的改变和习性的分歧。其中任一情况下,自然选择都易于使动物的构造适应于它已经变化的习性,或者专门适应于若干习性中的一种。但是我们很难确定,究竟是习性的变化促使构造的改变呢,还是构造的细微改变引起习性的变化?不过这些于我们而言并非重要。也有可能两者通常是同时发生的。有关习性的改变情况,举如今专以外来植物或人造食物为食的大多数英国昆虫的例子就已足够。有关习性分歧的例子,不胜枚举:在南美洲时,我经常观察一种暴戾的鹟,它像一只茶隼一般从一处飞翔到他处,有时却静静地站在水边,突然像翠鸟似地急速冲入水中捉鱼。有时在英国,能够看到大荏雀像旋木雀一般攀缘在树枝上;而有时又像伯劳似的啄小鸟头部,以致小鸟死亡,我时常看见并听见,它们犹如■鸟在枝上啄食紫杉的种子。赫恩曾在北美洲看见黑熊好像鲸鱼一样在水中游了好几个小时,张大嘴巴捕食水中的昆虫。
有时我们可以看到某些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性,因此可以预期这些个体有时可能产生具有特殊习性的新种,并且这些新种的构造模式和它们不同,发生了细微或者显著的变化。这样的情况存在于自然界之中。啄木鸟是适应性方面最好的例子,它攀爬树木并从树皮的裂缝中取食昆虫。但是有的北美洲的啄木鸟基本以果实为食,还有一些长有长翅,并在飞行中捕食昆虫。在几乎没有树的拉普拉塔平原上,有一种叫平原䴕的啄木鸟,其两趾朝前,两趾朝后,舌长而尖,尾羽又尖又细而且十分坚硬,这种构造使得它在树干上可以保持直立,但是没有典型啄木鸟的尾羽坚硬。
另外它的喙也十分直而且坚硬,虽然没有典型啄木鸟的嘴那么直或坚硬,但也足以在树木上凿孔。因此,从这类鸟构造方面的主要部分来看,确实是啄木鸟的一种。即便是某些次要的性状,比如色彩、粗糙的音调、波动式的飞翔,都鲜明地显示出了它们同普通啄木鸟的密切的亲缘关系。可是根据我本人以及亚莎拉的观察来看,我断定,在一些大的区域内,这种啄木鸟并不攀爬树木,并在堤岸的洞穴内筑巢!然而据赫德森先生讲,在别的地方,它经常飞翔于树林中,并在树干上凿孔筑巢。接下来,举另一个例子来说明这一属的习性变化情况,据沙苏尔描述,墨西哥有一种啄木鸟在坚硬的树木上凿孔以储藏栎果。
最具海洋性和空中性的鸟是海燕,然而在火地岛的宁静海峡间生存着一种名为水雉的鸟,基于它的一般习性、惊人的潜水能力、游泳方式和起飞的姿态,极易被人误认为是海乌或水壶卢。事实上,它却只是一种海燕,只不过它体制的大部分在新的生活条件中发生了显著变化;可是拉普拉塔的啄木鸟在构造上却仅有一些细微的变化。关于河乌,即便是最敏锐的观察者,根据它的尸体标本,也必定不会猜测出它有半水栖的习性;但是与鸫科相似的这种鸟,却以潜水为生,在水中拍打双翅,用双脚抓握石子。膜翅类这一大目的所有昆虫,全部都是陆栖性的,然而卢伯克爵士曾发现卵蜂属有水栖的习性;在水中时,它用翅不用脚,可以潜游长达四小时之久;但是它的构造却并没有因为习性的变化而发生变化。
一部分人认为所有生物生来就和今日所见一样,因此当他们看到某种动物的习性与构造不一致时,往往觉得奇怪。为了游泳,鸭和鹅形成了蹼脚,这是一个十分明显的例子。可是高原上的鹅,虽然也长有蹼脚,却很少走近水边。除了奥杜旁之外,至今还没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟会飞停到海面上。另一方面来看,尽管水壶卢和水姑丁的趾只在边缘地方长有膜,但二者明显都是水栖鸟。涉禽类的趾很长,但没有膜,以便在沼泽地或浮草上行走。■和陆秧鸡均归属于这一目,但却具有不同的习性:前者是水栖性的,和水姑丁一样,而后者则是陆栖性的,和鹌鹑或鹧鸪一样。以上都是习性已经改变而构造却没有相应改变的例子,当然我们还可以举出很多类似的例子。高地鹅的蹼脚,在机能上几乎没有什么作用,但在其构造上却并非这样。至于军舰鸟趾间深凹的膜,则显示其构造已开始改变。
有的人认为生物是无数次分别创造出来的,也许他们会说,这些例子只是说明造物主喜欢让一种类型的生物取代另一种类型的生物;然而我却认为这只是重述事实而已。有的人相信生存斗争和自然选择的原理,也承认任何生物都在不断地增加个体数目;同时也承认任一生物,只要在习性或者构造上发生些微变异,那它就较同一地区的其他生物占有更大的优势,从而取代那一生物的位置,无论那个位置与它自己原来的有多么不一样。这样看来,军舰鸟和鹅都长有蹼脚,却生活在干燥的陆地上而很少降落于水面上;长趾的秧鸡,生活在草地上而非沼泽地;一部分啄木鸟生活在几乎不长树木的地方;潜水的鸫、膜翅类和海燕全都具有海鸟的习性,这些现象于这一部分人来说并不奇怪。
极为完善和复杂的器官
眼睛的构造具备不能模仿性,能够针对不同距离来调节焦点,在容纳不同量光线的同时,可以矫正色彩和球面的色差和像差。坦白地说,假设说自然选择造成了眼睛的特性这种说法似乎是极其荒谬的。当有人提出太阳是静止的,地球是围绕太阳旋转的时候,人类以常识判断这一说法是错误的。可见“民声即天声”这句谚语,在科学里是不会被相信的,虽然这是每位哲学家都知道的。从理性方面推断,假如能够证明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间存在着许多级别,而且每级对于它的所有者都有像实际情形那样的作用;进而假设眼睛也确实发生过变异,而且这些变异是可以遗传的,同时假定对于正处在改变着的外部条件下的所有动物,这些变异都是有用处的;那么,虽然在想象中难以被克服,但是自然选择能够形成完善而复杂的眼睛这一观点却是不能被颠覆的。就像生命的起源一样,神经对光是如何产生感觉的不是我们探讨的范围。而我要说明的是,在一些最低级的生物体内虽然没有找到神经,它们却也能够感光,我认为是某些感觉元素积聚在它们的原生质里,进而成为具备这种特殊感觉性的神经,这并非是不可能的。
我们在探索任何物种的器官趋于完善的各级时,应当专门考察的是它的直系祖先,而这几乎是不可能的,所以我们就必须去考察同一种群中的其他物种和属,也就是对有共同始祖的旁系进行考察,这样就能看出哪些级可能出现在趋于完善的过程中,也许某些没有变化或者只有细微变化但是遗传下来的级会被发现。然而,处于不同纲里的相同器官的状态,有时候也能说明其趋于完善所经过的步骤。
最简单的被叫做眼睛的器官,是由一条视神经形成,没有任何的晶状体或者其他折射体,只是被色素细胞和半透明的皮膜环绕、遮挡着。但是根据乔丹的研究,我们还可以再降一级,只是把它看做用于视觉器官的,没有任何神经的色素细胞的集合体,而且只是附着于肉胶质组织的上面。此类眼睛,性质简单,仅可以区别明暗,却看不清楚东西。根据作者上面的叙述,有些星鱼体内,神经外环绕的色素层出现小的凹陷,里面充满透明的胶质,其凸起的表面很像高等动物的角膜。作者认为,这是为了便于光线集中起来,使感觉更加容易一些,而不是用来反映形象的。在集中光线的情况下,可以真正反映形象的眼睛的第一步甚至是最为重要的一步被我们发掘出来。因为视神经的裸露端(低级动物的视神经的裸露端的位置不固定,有的埋在体内,有的则接近于体表)的位置,如果与集光器的距离适当的话,在其上就会形成影像。