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伴随着变异的生物由来学说的疑难--过渡变种的不存在或缺少--生活习性的过渡--同一物种中的分歧习性--具有与近似物种极其不同习性的物种--极完善的器官--过渡方式--疑难的事例--自然界没有飞跃--重要性小的器官--器官并不在一切情形的大部情况下都是绝对完善的--自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。
我想读者在读到本书这一章节之前，必定已经遇到不少难点。其中有些是如此之难，以致我至今都一筹莫展；但是，我认为大多数难点都只是表面的，至于那些较深的难点，也并不妨碍我对这一学说的探讨。
上述难点和异议可分为以下几类：第一，如果物种逐步地从其他物种演变而来，那缘何没有看到无数的过渡类型？为什么物种之间区别分明，而整个自然界也并非混沌不清？
第二，某种动物，例如，一种具有和蝙蝠类似的构造和习性的动物可否由其他习性和构造极其不同的动物变化而来呢？我们是否可以相信，一方面自然选择能够产生出一些不十分重要的器官，就好像仅用作拂蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面，也可以产生如眼睛那般奇妙的器官？
第三，本能可否依靠自然选择获得并得到改变？蜜蜂筑造蜂房的本能出现在学识渊博的博物学家发现之前，对此我们将如何解释呢？
第四，我们又如何来说明物种杂交时具有的及其后代具有的不育性，对于变种杂交的能育性没有损害呢？
我们在这里要讨论的是前两项，其他难点将在下一章进行讨论；关于本能和杂种状态将在接下来的两章中有所讨论。
论过渡变种的不存在或缺少--由于自然选择只是在保存有利变异方面起作用，因而在有各种生物生活的区域中，任何新类型都呈现出一种倾向，即最终会将某些改进细微、不如它自身多的原种类型和某些与它竞争而受到不利影响的类型替代并消灭掉。所以灭绝与自然选择是并进的。由此，假设每个物种都传自某些未知类型，则通常在这个新类型形成以及不断完善的过程中，其亲种和所有过渡变种就已然被消灭。
可是，以这种理论来看，必定曾经存在过不计其数的过渡类型，然而为什么在地壳里没有发现它们的大量存在呢？我们将在《论地质纪录的不完全》一章中讨论这个问题，关于这一问题的答案，在这里我仅仅可以说，这主要是由不完全的地质记录所引起的。有很多自然界的采集品存在于巨大的博物馆--地壳之中，但这些采集品并不齐全，而且也只是在长久的间隔时间中进行的。
但是，某些近缘种生活在同一地域内，我们现在理应看见许多过渡类型。来看一个简单例子，当我们在大陆上从北部向南方旅行时，通常会在各个地方明显地看到近缘的或有代表性的物种几乎在自然组成中占据相同位置。这些有代表性的物种经常相遇而且混合在一起；当某一物种逐渐减少，那么相应地，另一个就会慢慢增多，最终取代某一物种。但假如我们比较这些物种相混合的地方，就可以看到它们构造上的各个细节通常都不一样，从在各个物种主要栖息的地点采集来的标本上就可明显看到上述情况。我的学说认为，这些近缘种有一个共同的亲种；各个物种在变异的过程中，逐渐适应相应区域的生活条件，并排斥或灭除了原有的亲种。所以，我们不应期望在各个地区都能看到不计其数的过渡变种。虽然它们一定曾在那里生存过，并且有以化石状态埋存在其中的可能。然而又是什么原因导致如今我们在具备中间生活条件的中间区域中，无法看到连接密切的中间变种呢？虽然这一难题困扰我很久，但我认为，从大体上来说还是可以解释的。
第一，我们应当十分谨慎地进行推测，不可因为某处地方现在是连续的，就推测这一地方在一个久远时期内也是连续的。地质学理论说：大部分大陆在第三纪末期，也还会分裂成一些岛屿：在这些岛屿上，许多不同的物种可能是独自形成，因而并不可能会有中间变种生存在中间地带。受到地形和气候变化的影响，目前连续的海面在离最近不远的时期，一定不像如今这般连续一致。但是我不会以此为借口放弃这个难点，因为我确定原本严格相连的地面上，也可以形成许许多多界限分明的物种；也许这些地面曾经出现过断离，这对于新种的形成，尤其对于自由杂交而流动的动物形成新种，起着重要作用。
试观察如今分布在一个广大区域内的物种，通常我们发现它们在一个大的范围内大量的存在，而在交界处就突然逐步减少，最终灭绝消失。因此，两个代表物种的中间地带，与每个物种的独占地带相比，要狭小很多。如康多尔所观察的那样，登山时，一种普通的高山植物会非常突然地消失在我们面前，这点很值得注意。在福布斯用捞网对深海探查时，也出现了同样的事实。这些事实，会使一些以为气候和物理的生活条件是分布的最重要因素的人感到惊异，因为气候和地域的高度或深度都是在不知不觉中逐渐改变的。
但是我们知道，几乎任何物种，在没有其他物种与之竞争的情况下，即使是在分布的中心区域，也会不断增加它的个体数目；我们也知道，基本上所有物种，都是要么吃掉别的物种要么被别的物种吃掉；总之，每个生物都会直接或间接地与其他生物以非常重要的方式发生关系。因而我们也就知道，所有地方的生物分布范围，绝对不是完全由在不知不觉中渐变的物理条件决定的，而是绝大部分决定于其他物种，这些物种中，有的是它赖以生存的，有的是消灭它的，有的是与它相互竞争的；由于这些显然各自有所区别的物种没有被察觉不到的各层类型所混淆，因此任何物种的分布范围，由于受到其他物种分布范围的影响，都会显出十分明显的界限。此外，每个物种在其分布范围的边界上，由于个体数目较少，通常会因它天敌或猎物的数量或者季候的变动，遭遇灭顶之灾。因而，它分布范围的界限也就愈加明显。
生存于某个连续地区内的近似的或具有代表性的物种，分布范围都十分广阔，它们之间存在较为狭小的中间地带，在这个地带内它们会很突然地变得稀少。同时在本质上，变种和物种没有区别，所以这个法则适用于二者。有一个正在变异中的物种，它栖息在一片广大的区域内，那变种中必定有两个适应于两个大的区域，且有第三个与狭小的中间地带相适应。这个中间变种，由于栖息区域十分狭小，就会减少它的个体数目。事实上，按照我的理解，此规律也可应用于自然状况下的变种。在藤壶属里有一个显著例子，足以说明显著变种的中间变种这一规律。从沃森先生，阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生提供的材料可以看出，当存在这种介于两个类型之间的中间变种时，它的个数比所连接的两个类型的数目要少。如果我们相信这些事实和推论，那就可以解释中间变种无法长期生存的原因，以及中间变种的灭绝与消失通常比它们原来所连接的类型要早的原因。
前文已有所论述，个体数目较少的类型，相比个体数目多的类型，更容易灭绝消失。那么，在这种特殊场合，两边的近缘类型极其容易侵害中间类型。然而还有更为重要的原因：在两个变种发生变异而成为两个不同物种的过程中，由于个体数量大，分布区域广，因而比在狭小的中间地带生活的数目较少的中间变种具有更大的优势。这主要是由于，在某个时期内，个体数量较多的类型与个体数量较少的类型相比，具有更多机会，会发生更有利的变异，从而被自然选择利用。由于较不普通的类型的改变和改良比较缓慢，所以在生活竞争中，就有被较为普通的类型击败并代替的倾向。
正如第二章所说，这个原理同样可以用以解释，任何地区的普通物种所产生的显著变种比稀少物种要多这一现象。举一个例子，假设有三个绵羊品种，一个可在广大的山区中放养；一个在较为狭小的丘陵地带；另外一个是在宽广的平原。假定这三个地方的居民都拥有相同的决心和技巧，都利用选种以改进羊群；那么，拥有较大量羊群的山区或平原居民，成功的可能性更大，在改良羊群品种上也会比狭小的中间丘陵地区的居民快。最终，改良较少的丘陵品种很快就会被改良较多的山地或平原品种所替代：于是，原本个体数量较多的两个品种，没有被介于它们之中的丘陵地区的中间变种所阻隔，最终得以彼此密切接触。
总之，我确信物种终归是界限分明的，不会在任何一个时期内，由于无数正在变异的中间类型，而呈现难以分解的混乱状态。这个观点的依据有以下几点：
第一，新变种的形成十分缓慢，这是因为变异本身就是一个缓慢过程，要是没有发生有利的个体差异或变异，自然选择通常是无能为力的；要是这个地区的自然机构中没有足够的空间，能让一个或更多改变了的生物更好地进入，自然选择同样无能为力。这样的空间由气候的缓慢变化或者偶然迁入新的生物决定，更为重要的是某些旧生物的变异；因为旧生物和由它产生出的新类型，相互发生作用与反作用。所以无论何时何地，我们都可看到只有为数不多的物种在构造上表现出细微而稳定的变异。
第二，现在连续的地面，在过去较长时期内，往往是隔离的。在这片区域内，有许多类型，尤其是那些每次生育都必须通过交配并广泛漫游的类型，也许已经变得大不一样，可以当做是代表物种。在这种场合中，在这片区域的各个隔离部分，必定存在过一些代表物种和它们共同祖先间的中间变种，然而这些中间变种，在自然选择的过程中，都已被排斥而绝灭，所以现在无法看到它们。
第三，如果，在一个全部连续的区域中，有两个或两个以上的变种在不同部分形成，那么也许会在中间地带形成一些中间变种，但存在时间比较短。出于上面提及的原因（也就是我们知道的近缘种、代表物种以及公认变种的实际分布情况），生存在中间地带的中间变种的数量少于它们连接的变种数量。仅仅出于这个原因，中间变种就已面临灭绝；而且在通过自然选择而发生的变异过程中，基本上它们必定被由它们连接的类型所排斥和替代；因为这些类型的数量多，变异较多，得以通过自然选择得到更大改进，从而得到较大优势。
最后，假定我的学说是正确的，那么我们通过所有而非任一时期来看，必定曾经存在过不计其数的中间变种，把同群的所有物种紧密连接；然而正如前面一再强调的，自然选择过程通常会使祖型和中间变种灭绝消失。最终，只有化石的遗物才能证明它们的确曾经存在，然而保存下来的化石极不完全，是间断的记录，这在以后的一章中会提及。
论具有特殊习性与构造的生物的起源与过渡--反对我观点的人曾经提出：比如，陆栖食肉动物怎样才能向具有水栖习性的食肉动物转变，这种动物如何在过渡状态中生活？不难看出，如今在许多食肉动物中，仍然存在着密切连接陆栖习性到水栖习性的中间各级；并且所有动物必须不断通过斗争以求取生存，因此它们必须很好地适应自身在自然界中的位置。观察一下北美洲的水貂，它的脚有蹼，它的毛皮、短腿和尾形都像水獭。夏季，它入水捕鱼而食，冬季则离开冰冷的水，像其他鼬类一样，捕食鼠类和其他陆栖动物。此外他们也许会再问：“食虫的四足兽怎样才能转变为飞行的蝙蝠？”这个问题更难回答。但我认为这个难点并不那么重要。
我在这里，正如在其他场合中一样，处于很不利的位置，因为我只能从搜集的很多鲜明事例中略谈一二，以说明近似物种的过渡习性及其构造，以及同种之中永久或暂时的各种习性。在我看来，像蝙蝠这种特殊状况，只有把过渡状态的事例一一列举，才能减少其中的困难。
我想读者在读到本书这一章节之前，必定已经遇到不少难点。其中有些是如此之难，以致我至今都一筹莫展；但是，我认为大多数难点都只是表面的，至于那些较深的难点，也并不妨碍我对这一学说的探讨。
上述难点和异议可分为以下几类：第一，如果物种逐步地从其他物种演变而来，那缘何没有看到无数的过渡类型？为什么物种之间区别分明，而整个自然界也并非混沌不清？
第二，某种动物，例如，一种具有和蝙蝠类似的构造和习性的动物可否由其他习性和构造极其不同的动物变化而来呢？我们是否可以相信，一方面自然选择能够产生出一些不十分重要的器官，就好像仅用作拂蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面，也可以产生如眼睛那般奇妙的器官？
第三，本能可否依靠自然选择获得并得到改变？蜜蜂筑造蜂房的本能出现在学识渊博的博物学家发现之前，对此我们将如何解释呢？
第四，我们又如何来说明物种杂交时具有的及其后代具有的不育性，对于变种杂交的能育性没有损害呢？
我们在这里要讨论的是前两项，其他难点将在下一章进行讨论；关于本能和杂种状态将在接下来的两章中有所讨论。
论过渡变种的不存在或缺少--由于自然选择只是在保存有利变异方面起作用，因而在有各种生物生活的区域中，任何新类型都呈现出一种倾向，即最终会将某些改进细微、不如它自身多的原种类型和某些与它竞争而受到不利影响的类型替代并消灭掉。所以灭绝与自然选择是并进的。由此，假设每个物种都传自某些未知类型，则通常在这个新类型形成以及不断完善的过程中，其亲种和所有过渡变种就已然被消灭。
可是，以这种理论来看，必定曾经存在过不计其数的过渡类型，然而为什么在地壳里没有发现它们的大量存在呢？我们将在《论地质纪录的不完全》一章中讨论这个问题，关于这一问题的答案，在这里我仅仅可以说，这主要是由不完全的地质记录所引起的。有很多自然界的采集品存在于巨大的博物馆--地壳之中，但这些采集品并不齐全，而且也只是在长久的间隔时间中进行的。
但是，某些近缘种生活在同一地域内，我们现在理应看见许多过渡类型。来看一个简单例子，当我们在大陆上从北部向南方旅行时，通常会在各个地方明显地看到近缘的或有代表性的物种几乎在自然组成中占据相同位置。这些有代表性的物种经常相遇而且混合在一起；当某一物种逐渐减少，那么相应地，另一个就会慢慢增多，最终取代某一物种。但假如我们比较这些物种相混合的地方，就可以看到它们构造上的各个细节通常都不一样，从在各个物种主要栖息的地点采集来的标本上就可明显看到上述情况。我的学说认为，这些近缘种有一个共同的亲种；各个物种在变异的过程中，逐渐适应相应区域的生活条件，并排斥或灭除了原有的亲种。所以，我们不应期望在各个地区都能看到不计其数的过渡变种。虽然它们一定曾在那里生存过，并且有以化石状态埋存在其中的可能。然而又是什么原因导致如今我们在具备中间生活条件的中间区域中，无法看到连接密切的中间变种呢？虽然这一难题困扰我很久，但我认为，从大体上来说还是可以解释的。
第一，我们应当十分谨慎地进行推测，不可因为某处地方现在是连续的，就推测这一地方在一个久远时期内也是连续的。地质学理论说：大部分大陆在第三纪末期，也还会分裂成一些岛屿：在这些岛屿上，许多不同的物种可能是独自形成，因而并不可能会有中间变种生存在中间地带。受到地形和气候变化的影响，目前连续的海面在离最近不远的时期，一定不像如今这般连续一致。但是我不会以此为借口放弃这个难点，因为我确定原本严格相连的地面上，也可以形成许许多多界限分明的物种；也许这些地面曾经出现过断离，这对于新种的形成，尤其对于自由杂交而流动的动物形成新种，起着重要作用。
试观察如今分布在一个广大区域内的物种，通常我们发现它们在一个大的范围内大量的存在，而在交界处就突然逐步减少，最终灭绝消失。因此，两个代表物种的中间地带，与每个物种的独占地带相比，要狭小很多。如康多尔所观察的那样，登山时，一种普通的高山植物会非常突然地消失在我们面前，这点很值得注意。在福布斯用捞网对深海探查时，也出现了同样的事实。这些事实，会使一些以为气候和物理的生活条件是分布的最重要因素的人感到惊异，因为气候和地域的高度或深度都是在不知不觉中逐渐改变的。
但是我们知道，几乎任何物种，在没有其他物种与之竞争的情况下，即使是在分布的中心区域，也会不断增加它的个体数目；我们也知道，基本上所有物种，都是要么吃掉别的物种要么被别的物种吃掉；总之，每个生物都会直接或间接地与其他生物以非常重要的方式发生关系。因而我们也就知道，所有地方的生物分布范围，绝对不是完全由在不知不觉中渐变的物理条件决定的，而是绝大部分决定于其他物种，这些物种中，有的是它赖以生存的，有的是消灭它的，有的是与它相互竞争的；由于这些显然各自有所区别的物种没有被察觉不到的各层类型所混淆，因此任何物种的分布范围，由于受到其他物种分布范围的影响，都会显出十分明显的界限。此外，每个物种在其分布范围的边界上，由于个体数目较少，通常会因它天敌或猎物的数量或者季候的变动，遭遇灭顶之灾。因而，它分布范围的界限也就愈加明显。
生存于某个连续地区内的近似的或具有代表性的物种，分布范围都十分广阔，它们之间存在较为狭小的中间地带，在这个地带内它们会很突然地变得稀少。同时在本质上，变种和物种没有区别，所以这个法则适用于二者。有一个正在变异中的物种，它栖息在一片广大的区域内，那变种中必定有两个适应于两个大的区域，且有第三个与狭小的中间地带相适应。这个中间变种，由于栖息区域十分狭小，就会减少它的个体数目。事实上，按照我的理解，此规律也可应用于自然状况下的变种。在藤壶属里有一个显著例子，足以说明显著变种的中间变种这一规律。从沃森先生，阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生提供的材料可以看出，当存在这种介于两个类型之间的中间变种时，它的个数比所连接的两个类型的数目要少。如果我们相信这些事实和推论，那就可以解释中间变种无法长期生存的原因，以及中间变种的灭绝与消失通常比它们原来所连接的类型要早的原因。
前文已有所论述，个体数目较少的类型，相比个体数目多的类型，更容易灭绝消失。那么，在这种特殊场合，两边的近缘类型极其容易侵害中间类型。然而还有更为重要的原因：在两个变种发生变异而成为两个不同物种的过程中，由于个体数量大，分布区域广，因而比在狭小的中间地带生活的数目较少的中间变种具有更大的优势。这主要是由于，在某个时期内，个体数量较多的类型与个体数量较少的类型相比，具有更多机会，会发生更有利的变异，从而被自然选择利用。由于较不普通的类型的改变和改良比较缓慢，所以在生活竞争中，就有被较为普通的类型击败并代替的倾向。
正如第二章所说，这个原理同样可以用以解释，任何地区的普通物种所产生的显著变种比稀少物种要多这一现象。举一个例子，假设有三个绵羊品种，一个可在广大的山区中放养；一个在较为狭小的丘陵地带；另外一个是在宽广的平原。假定这三个地方的居民都拥有相同的决心和技巧，都利用选种以改进羊群；那么，拥有较大量羊群的山区或平原居民，成功的可能性更大，在改良羊群品种上也会比狭小的中间丘陵地区的居民快。最终，改良较少的丘陵品种很快就会被改良较多的山地或平原品种所替代：于是，原本个体数量较多的两个品种，没有被介于它们之中的丘陵地区的中间变种所阻隔，最终得以彼此密切接触。
总之，我确信物种终归是界限分明的，不会在任何一个时期内，由于无数正在变异的中间类型，而呈现难以分解的混乱状态。这个观点的依据有以下几点：
第一，新变种的形成十分缓慢，这是因为变异本身就是一个缓慢过程，要是没有发生有利的个体差异或变异，自然选择通常是无能为力的；要是这个地区的自然机构中没有足够的空间，能让一个或更多改变了的生物更好地进入，自然选择同样无能为力。这样的空间由气候的缓慢变化或者偶然迁入新的生物决定，更为重要的是某些旧生物的变异；因为旧生物和由它产生出的新类型，相互发生作用与反作用。所以无论何时何地，我们都可看到只有为数不多的物种在构造上表现出细微而稳定的变异。
第二，现在连续的地面，在过去较长时期内，往往是隔离的。在这片区域内，有许多类型，尤其是那些每次生育都必须通过交配并广泛漫游的类型，也许已经变得大不一样，可以当做是代表物种。在这种场合中，在这片区域的各个隔离部分，必定存在过一些代表物种和它们共同祖先间的中间变种，然而这些中间变种，在自然选择的过程中，都已被排斥而绝灭，所以现在无法看到它们。
第三，如果，在一个全部连续的区域中，有两个或两个以上的变种在不同部分形成，那么也许会在中间地带形成一些中间变种，但存在时间比较短。出于上面提及的原因（也就是我们知道的近缘种、代表物种以及公认变种的实际分布情况），生存在中间地带的中间变种的数量少于它们连接的变种数量。仅仅出于这个原因，中间变种就已面临灭绝；而且在通过自然选择而发生的变异过程中，基本上它们必定被由它们连接的类型所排斥和替代；因为这些类型的数量多，变异较多，得以通过自然选择得到更大改进，从而得到较大优势。
最后，假定我的学说是正确的，那么我们通过所有而非任一时期来看，必定曾经存在过不计其数的中间变种，把同群的所有物种紧密连接；然而正如前面一再强调的，自然选择过程通常会使祖型和中间变种灭绝消失。最终，只有化石的遗物才能证明它们的确曾经存在，然而保存下来的化石极不完全，是间断的记录，这在以后的一章中会提及。
论具有特殊习性与构造的生物的起源与过渡--反对我观点的人曾经提出：比如，陆栖食肉动物怎样才能向具有水栖习性的食肉动物转变，这种动物如何在过渡状态中生活？不难看出，如今在许多食肉动物中，仍然存在着密切连接陆栖习性到水栖习性的中间各级；并且所有动物必须不断通过斗争以求取生存，因此它们必须很好地适应自身在自然界中的位置。观察一下北美洲的水貂，它的脚有蹼，它的毛皮、短腿和尾形都像水獭。夏季，它入水捕鱼而食，冬季则离开冰冷的水，像其他鼬类一样，捕食鼠类和其他陆栖动物。此外他们也许会再问：“食虫的四足兽怎样才能转变为飞行的蝙蝠？”这个问题更难回答。但我认为这个难点并不那么重要。
我在这里，正如在其他场合中一样，处于很不利的位置，因为我只能从搜集的很多鲜明事例中略谈一二，以说明近似物种的过渡习性及其构造，以及同种之中永久或暂时的各种习性。在我看来，像蝙蝠这种特殊状况，只有把过渡状态的事例一一列举，才能减少其中的困难。
